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<title>Neurulation</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Neurulation</span></h1>

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<p>Als <b>Neurulation</b> bezeichnet man die Bildung eines <a href="Neuralrohr" title="Neuralrohr">Neuralrohrs</a> bei <a href="Chordatiere" title="Chordatiere">Chordatieren</a> und damit auch beim Menschen. Das Neuralrohr ist die <a href="Embryo" title="Embryo">embryonale</a> Anlage des späteren <a href="Zentralnervensystem" title="Zentralnervensystem">Zentralnervensystems</a> und geht primär durch Einsenkung und Abfaltung des <a href="Neuroektoderm" title="Neuroektoderm">Neuroektoderms</a> aus dem Ektoderm hervor.

</p>

<p>Die Neurulation beginnt im Anschluss an die <a href="Gastrulation" title="Gastrulation">Gastrulation</a> mit der Ausbildung der <i>Neuralplatte</i>, die beim menschlichen Embryo am 19. Entwicklungstag als Verdickung des <a href="Ektoderm" title="Ektoderm">Ektoderms</a> erkennbar wird, da dessen Zellen hier an Höhe zunehmen. Hervorgerufen werden diese und weitere Änderungen durch den Einfluss besonderer Signalstoffe von Zellen des darunter gelegenen axialen <a href="Mesoderm" title="Mesoderm">Mesoderms</a>, der <a href="Chorda_dorsalis" title="Chorda dorsalis">Chorda dorsalis</a>, auch <i>Notochord</i> genannt.

</p><p>Bei Amphibien geht dem die Induktion des <a href="Spemann-Organisator" title="Spemann-Organisator">Spemann-Organisators</a> durch das die <a href="Anatomische_Lage-_und_Richtungsbezeichnungen#Anatomische_Hauptrichtungen" title="Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen">Dorsalseite</a> (Rückenseite) festlegende Nieuwkoop-Zentrum voraus.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Primäre_Neurulation"><span id="Prim.C3.A4re_Neurulation"></span>Primäre Neurulation</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phasenverlauf">Phasenverlauf</h3></div>

<p>Der Ablauf der <i>primären Neurulation</i> lässt sich in mehrere Phasen gliedern:

</p>

<ul><li>Den Beginn der Neurulation erkennt man daran, dass sich auf der Oberfläche des äußeren <a href="Keimblatt" title="Keimblatt">Keimblatts</a> die <b>Neuralplatte</b> abgrenzt. Hierbei verdickt sich im rostralen, vor dem <a href="Urmund" title="Urmund">Urmund</a> (bzw. <a href="Canalis_neurentericus" class="mw-redirect" title="Canalis neurentericus">Canalis neurentericus</a>) und dem <a href="Primitivstreifen" title="Primitivstreifen">Primitivstreifen</a> gelegenen Bereich das Ektoderm etwa sohlenförmig.</li>

<li>Die Ränder der Neuralplatte wölben sich als <b>Neuralwülste</b> auf und fassen mitten zwischen sich eine längliche Vertiefung, die <b>Neuralrinne</b>. Die Zellen der Mittellinie sind an das darunter liegende Notochord geheftet und bilden so die Tiefpunkte der Rinne.</li>

<li>Die Neuralwülste formen sich um zu <b>Neuralfalten</b>, die sich bald in der Mitte vereinigen und so die Neuralrinne schließen, die damit zum <a href="Neuralrohr" title="Neuralrohr">Neuralrohr</a> wird. Die Vereinigung der Neuralfalten wird über ähnliche <a href="Cadherine#N-Cadherin" title="Cadherine">(N-)Cadherin-Moleküle</a> in den Zellmembranen möglich.</li>

<li>Anschließend faltet sich das Neuroektoderm vom übrigen Ektoderm ab, das als Oberflächenektoderm darüber zusammenwächst, und wird somit ins Innere des Embryos verlagert. Bei dieser Abfaltung werden aus Zellen des vormaligen Neuralplattenrandes zu beiden Seiten des Neuralrohrs die <a href="Neuralleiste" title="Neuralleiste">Neuralleisten</a> gebildet.</li></ul>

<p>Das <i>Neuralrohr</i> als Anlage des zentralen Nervensystems wird in der menschlichen Embryonalentwicklung etwa ab dem 25. Tag abgefaltet, von der Mitte her beginnend. Seine vordere Öffnung (<a href="Neuroporus_anterior" class="mw-redirect" title="Neuroporus anterior">Neuroporus anterior</a>) schließt sich (mit der <a href="Lamina_terminalis" title="Lamina terminalis">Lamina terminalis</a>) etwa anderthalb Tage vor der hinteren (etwa 30. Tag). Unter dieser Voraussetzung entwickelt sich im Weiteren aus dem vorderen Neuralrohrabschnitt das <a href="Gehirn" title="Gehirn">Gehirn</a>, aus dem hintenzu anschließenden wird das <a href="R%C3%BCckenmark" title="Rückenmark">Rückenmark</a>. Der frühere Hohlraum des Neuralrohrs findet sich später mit <a href="Liquor_cerebrospinalis" title="Liquor cerebrospinalis">Liquor cerebrospinalis</a> gefüllt wieder als <a href="Zentralkanal" title="Zentralkanal">Zentralkanal</a> des Rückenmarks bzw. in den zum <a href="Ventrikelsystem" class="mw-redirect" title="Ventrikelsystem">Ventrikelsystem</a> erweiterten inneren Liquorräumen des Gehirns. Eine der ersten Aufweitungen entsteht hier, wenn sich die frühe Augenanlage als <a href="Augenbl%C3%A4schen" title="Augenbläschen">Augenbläschen</a> ausbildet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Induktionssignale">Induktionssignale</h3></div>

<p><a href="Induktion_(Biologie)" title="Induktion (Biologie)">Induziert</a> wird die Neurulation durch <a href="Botenstoff" title="Botenstoff">Botenstoffe</a> aus dem Notochord, die auf die darüber liegenden Ektodermzellen Einfluss nehmen und deren Interaktionen mitbestimmen. Verschiedene Proteinfaktoren (wie Chordin, Noggin, <a href="Follistatin" title="Follistatin">Follistatin</a>) unterdrücken die Entwicklung zum Oberflächenepithel, ermöglichen den Zugriff auf Entwicklungsgene für <a href="Nervengewebe" title="Nervengewebe">Nervengewebe</a> und schaffen im Zusammenwirken mit <a href="Wachstumsfaktor_(Protein)" title="Wachstumsfaktor (Protein)">Wachstumsfaktoren</a> auch regionale Differenzierungen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Formungsprozess">Formungsprozess</h3></div>

<p>Im Mittelbereich der Neuralplatte verankern sich Zellen des Ektoderms selektiv am Notochord – zunächst in einer medialen Linie (MHP), dann in zwei dorsolateralen Formationen (DLHP) – und werden so zu Angelpunkten (englisch <i>hinge points</i>, HP) für den formenden Prozess. Damit können durch aufeinander ausgerichtete Umlagerungen des <a href="Cytoskelett" title="Cytoskelett">Cytoskeletts</a> Veränderungen der Zellform erreicht werden, die koordiniert im wachsenden Zellverbund unter dem seitlichen Druck expandierender Zellschichten zu Aufwölbungen bzw. Einziehungen führen. Erst über die fixierten Angelpunkte als Widerlager wird ein koordiniertes Wachstum derart formgebend möglich, dass es – zu beiden Seiten Schichten abfaltend und in gegenseitigem Kontakt anbindend – schließlich dem Neuralrohr Gestalt gibt.

</p><p>Dieser Prozess ist ein beeindruckendes Beispiel der <a href="Selbstorganisation" title="Selbstorganisation">Selbstorganisation</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sekundäre_Neurulation"><span id="Sekund.C3.A4re_Neurulation"></span>Sekundäre Neurulation</h2></div>

<p>Als <i>sekundäre Neurulation</i> wird ein Prozess bezeichnet, bei dem sich in einem kompakten Zellstrang flüssigkeitsführende Hohlräume bilden und zu einem röhrenförmigen Gebilde zusammenfließen, das dem <a href="Lumen_(Biologie)" title="Lumen (Biologie)">Lumen</a> des Neuralrohrs angeschlossen und sekundär von <a href="Neuroepithel" title="Neuroepithel">Neuroepithel</a> ausgekleidet wird.

</p><p>Auf diese Weise wird bei vielen Wirbeltieren während des zweiten Embryonalmonats dem primär gebildeten Neuralrohr in Höhe des 31. <a href="Somit" title="Somit">Somiten</a> kaudal ein Abschnitt angeschlossen. Er wird in einem Eminentia caudalis genannten Wulst <a href="Mesoderm" title="Mesoderm">mesodermaler</a> Zellen gebildet, dessen Anlage auf den <a href="Primitivstreifen" title="Primitivstreifen">Primitivstreifen</a> zurückgeht, und entwickelt sich mit Anschluss dann anschließend weiter zum Schwanzbereich des Rückenmarks, der dem <a href="Schwanz" title="Schwanz">Schwanz</a> zugeordnet ist. Beim Menschen wird diese Entwicklung eingeleitet, doch schreitet sie in der Regel nicht fort. Relikte des abgebrochenen Prozesses am <a href="Conus_medullaris" title="Conus medullaris">kaudalen Ende</a> des Rückenmarks sind nicht selten (siehe <a href="Filum_terminale" class="mw-redirect" title="Filum terminale">Filum terminale</a> bzw. auch <a href="Ventriculus_terminalis" class="mw-redirect" title="Ventriculus terminalis">Ventriculus terminalis</a>).<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Benninghoff: <i>Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen, Bd. 3. Nervensystem, Haut und Sinnesorgane</i>. Urban und Schwarzenberg, München 1985, ISBN 3-541-00264-6, S. 79 und S. 105ff.</span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Neuralrohrdefekt" title="Neuralrohrdefekt">Neuralrohrdefekt</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.embryology.ch/allemand/hdisqueembry/triderm10.html">Induktion der Neuralplatte - Neurulation</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.embryology.ch/allemand/iperiodembry/carnegie03.html">Bilder der Embryonalentwicklung</a></li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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